Die folgende Arbeit befasst sich mit der Frage, wie sich das Gas Ethylen auf die Fruchtreife bei Pflanzen auswirkt. Sie dient zur inhaltlichen Vorbereitung einer möglichen besonderen Lernleistung als 5. Abiturfach, welche im Speziellen über die Graviperception und Gravitropismus handeln soll.
Das Ziel der vorliegenden Arbeit ist es, die stoffwechselphysiologischen Prozesse in der Pflanze, die durch das Ethylen hervorgerufen werden, zu erklären und zu bewerten, welche Rolle das Ethylen auf andere biochemische Prozesse in Organismen spielt. Darüber hinaus wird auf die konzentrationsabhängige Wirkung des Ethylens (Gibt es eine Überdosierung, wenn Ethylen
exogen auf der Pflanze angewandt wird? Wenn ja, was passiert dann?) eingegangen. Um diese Fragen zu klären, wird unter anderem auf die Synthese in der Pflanze und auf die Wirkweise (insbesondere auf die Rezeptorwirkung) des Ethylens eingegangen.
Inhalt
1. Einleitung
1.1 Allgemeines zum Ethylen
1.2 MSAE-Syntheseweg
2. Wirkungsweise des Ethylens auf stoffwechselphysiologischer Ebene
2.1 Rezeptorprotein EBP als Indikator für die Ethylensynthese?
2.2 Molekulargenetische Wirkung
3. Interaktion mit anderen endogenen Wachstumssubstanzen
3.1 Auxin
3.2 Gibberelline
3.3 Cytokinin
3.4.1 Abscisinsäure (ABA)
3.4.2 Vorschlag eines Versuches zur Verifizierung der Hypothese
4. Nutzung des Ethylens im Agrobusiness
4.1 Fruchtreife am Beispiel der Banane
4.2 Weitere Nutzung im Agrobusiness
5. Zusammenfassung
6. Abkürzungsverzeichnis
7. Anlagen
8. Literaturverzeichnis
9. Selbstständigkeitserklärung
1. Einleitung
Die folgende Arbeit befasst sich mit der Frage, wie sich das Gas Ethylen auf die Fruchtreife bei Pflanzen auswirkt. Sie dient zur inhaltlichen Vorbereitung einer möglichen besonderen Lernleistung als 5. Abiturfach, welche im Speziellen über die Graviperception1 und Gravitropismus2 handeln soll.
Das Ziel der vorliegenden Arbeit ist es, die stoffwechselphysiologischen Prozesse in der Pflanze, die durch das Ethylen hervorgerufen werden, zu erklären und zu bewerten, welche Rolle das Ethylen auf andere biochemische Prozesse in Organismen spielt. Darüber hinaus wird auf die konzentrationsabhängige Wirkung des Ethylens (Gibt es eine Überdosierung, wenn Ethylen exogen auf der Pflanze angewandt wird? Wenn ja, was passiert dann?) eingegangen.
Um diese Fragen zu klären, wird unter anderem auf die Synthese in der Pflanze und auf die Wirkweise (insbesondere auf die Rezeptorwirkung) des Ethylens eingegangen.
1.1 Allgemeines zum Ethylen
Beim Ethylen (nach IUPAC: Ethen; ) handelt es sich unter Normbedingungen um ein gasförmiges Olefin, das hochentzündlich ist und einen leicht süßlichen Geruch aufweist. Es hat ein Molekulargewicht von 32 und weißt eine Siedetemperatur von −103,72 °C auf.
Es wird am häufigsten für die Synthese von Polyethylen (thermoplastischer Kunststoff), Ethylendichlorid (PVC-Herstellung) und Ethylenbenzol (Polystyrol-Herstellung) genutzt. Des Weiteren dient es als Phytohormon, als das es u.a. die Auxin-Synthese stimuliert. Auxin ist verantwortlich für Keimwachstum, die Fruchtreife sowie den Blätterabwurf im Herbst (chemie.de: Ethen).
1.2 MSAE-Syntheseweg
Wie in Abbildung 1 zu erkennen ist, ist das Edukt L-Methionin, welches unter Energiezufuhr (hier: ATP) und einem Co-Faktor zu AdoMet synthetisiert wird .
Dies geschieht mithilfe der ACC-Synthase, wo es durch EFE und dem Einfluss von Sauerstoff zu Ethylen umgewandelt wird. In diesem Prozess werden sowohl Cyanwasserstoff (HCN) als auch Kohlenstoffdioxid frei, welche für weitere Stoffwechselvorgänge genutzt bzw. in die Umwelt emittiert werden.
Bei dem MSAE-Syntheseweg handelt es sich um einen von mehreren Synthesewegen. Dieser wurde jedoch aufgrund seiner Übersichtlichkeit gewählt.
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 1 MSAE-Syntheseweg (aus: Ethylene in Plant Biology)
In der Reaktion, bei der AdoMet mittels ACC-Synthase in ACC um-gewandelt wird, wird auch MTA frei, welches im Yang-Zyklus3 in mehreren Schritten wieder zu L-Methionin „recycelt“ wird – so wird einem L-Methionin -Mangel vorgebeugt. (Abeles et. al 1992, S. 38f.)
2. Wirkungsweise des Ethylens auf stoffwechselphysiologischer Ebene
In dieser Arbeit wird auf zwei mögliche Wirkungen des Ethylens eingegangen: Zum einen auf die „Reaktion“ mit einem Rezeptor als auch auf die molekulargenetische Wirkung und die daraus resultierende Signalkaskade.
2.1 Rezeptorprotein EBP als Indikator für die Ethylensynthese?
Beim Ethylen-bindenden Protein EBP handelt es sich um ein komplett-integrales Protein, welches hauptsächlich in der Membran des endoplasmatischen Retikulums aufzufinden ist (Bengochea et al. 1980). Dabei fanden sie es u.a. in dem sich entwickelnden Cotyledo („[…] ersten Blattanlagen am pflanzlichen Embryo, einfach und von kurzer Lebensdauer, bisweilen Speicherorgane des ersten Nährstoffs für den Keimling […]“, spektrum.de: Keimblätter) von Phaseolus vulgaris. Hall et al. (S.168ff.) führten 1993 Experimente mit Wildtypen und Mutanten der Gattung Arabidopsis durch. Dabei behandelten die Autoren beides u.a. mit Cobaltchlorid und 1%igem Sauerstoff.
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Dieses Experiment zeigt, dass Arabidopsis eine Art umgekehrte Feedback-Hemmung aufweist. Dies bedeutet konkret, dass bei einer niedrigen Änderungsrate der Bindungskonzentration die Änderungsrate der Ethylenproduktion erhöht wird. Steigt die Änderungsrate der Bindungskonzentration hingegen, nimmt die Änderungsrate der Ethylenproduktion wieder ab. Zu diskutieren wäre hier, ob eine einzelne Pflanze so ihre Ethylensynthese kontrollieren kann oder ob eine Pflanze in der Lage ist, die Ethylensynthese einer anderen Pflanze zu kontrollieren. Klar ist, dass sich das so entstehende Ethylen auch auf die Fruchtreife auswirkt.
2.2 Molekulargenetische Wirkung
Schon früh war klar, dass Ethylen Effekte auf die Transkription und Translation von Genen haben muss; jedoch war es noch nicht möglich zu sagen, wie Pflanzen in der Lage sind, Ethylen wahrzunehmen und wie es von der Wahrnehmung zur zellulären Antwort kommen kann.
Um diese Fragen beantworten zu können, schauten sich verschiedene Botaniker die Gene der Mutanten von Arabidopsis an: etr1, ein2 sowie ein3. Sie legten jedoch ein besonderes Augenmerk auf etr1.
etr1 wird mittels chromosome walking („mit deren Hilfe ein sehr langes genomisches DNA-Segment genetisch und physikalisch charakterisiert werden kann.“, spektrum.de: Chromosome Walking) geklont. Das dazugehörige Protein ETR1, welches bei der Proteinbiosynthese entsteht, besitzt durch sein C-terminales Ende eine hohe strukturelle Ähnlichkeit zu der Familie der bakteriellen Sensorgene, die auch „Zwei-Komponente-Regulatoren“ genannt werden. Diese sind u.a. dafür verantwortlich, dem Nucleus zu signalisieren, dass an seiner Zellmembran etwas passiert (beispielsweise, wenn das Ethylen an EBP bindet). Zwei-Komponenten-Regulatoren können zwei voneinander unabhängige Reaktionen steuern, wobei manchmal für beide Reaktion separate Proteine bzw. Enzyme genutzt werden. Im Falle von ETR1 agiert ein Protein als Kinase, welches die Funktion eines Membranrezeptors übernimmt. Wird es stimuliert, so phosphoryliert es rückständiges Histidin; die Phosphat-Gruppe bindet dann an Aspartat-Rückstände, welche als cytoplasmatische-regulatorische Komponenten vorliegen. Diese sind in der Lage, regulatorische Funktion zu aktivieren oder zu inhibieren und beeinflussen somit die Signaltransduktion. (McCourt et. al 1998, S.45ff.)
Auch wenn es sich bei diesem Weg um den des etr -Mutanten handelt, kann man anhand des Models4 erkennen, dass es sich beim Wildtypen um dieselbe Signalkaskade handelt, nur dass es eine zelluläre Antwort gibt, sofern Ethylen durch EBP gebunden wird.
Diese Signalkaskade bewirkt die Fruchtreife, welche als eine Art von Seneszenz zu verstehen ist, bei der das Chlorophyll abgebaut und die Atmung gesteigert wird. Gleichzeitig findet durch den Abbau des Chlorophylls eine Umwandlung in andere Farbstoffe wie z.B Carotinoide (Gelbfärbung) oder Anthocyane (Rotfärbung) statt (spektrum.de: Fruchtreife).
Allgemein heißt es in der Literatur auch, dass das Pflanzenwachstum bei Ethylen-Exposition gestoppt wird (Sisler 1991, S.95f.). Bleibt das Pflanzenwachstum über längere Zeit aus, kann man es ggf. mit einem Seneszenz-Prozess bzw. dessen Anfang gleichsetzen. Dennoch handelt es sich hier um keine irreversible Hemmung, da das Wachstum weiter fortgesetzt wird, sofern die Ethylen-Exposition beendet wird (ebd.).
3. Interaktion mit anderen endogenen Wachstumssubstanzen
Neben dem Ethylen gibt es noch weitere Wachstumssubstanzen bzw. -hormone. In diesem Kapitel werden die Substanzen:
- Auxin (Indol-3-Essigsäure)
- Gibberellin
- Cytokinin
- Abscisinsäure
Hierbei wird besonders auf die Abscisinsäure eingegangen, da hier mangelnde Kenntnisse vorliegen. Im Zuge dessen wird ein Experiment zur Verifizierung der genannten Hypothese vorgestellt.
Die entsprechenden Strukturformeln befinden sich im Anhang.
3.1 Auxin
Bei Auxin handelt es sich um eine Gruppe von Phytohormonen (hauptsächlich aber IAA), die bereits im 19. Jahrhundert im Zusammenhang mit Gravitropismus und Fototropismus5 identifiziert worden ist. Auxin ist in der Pflanze u.a. für die Zelldehnung, die Ausbildung des Tropismus, die Abscission6 sowie die Apikaldominanz7 verantwortlich (Suttle 1991, S.116).
Man fand mittels Bioassay heraus, dass Ethylen als Inhibitor des interzellulären IAA-Transports fungiert. Hierbei wird der Verteilungsgrad von IAA in der Zelle verändert, ohne dass die Stoffmengenkonzentration verändert wird (Suttle 1991, S.118).
Darüber hinaus fanden Lieberman und Knegt in Experimenten mit Epicotyledos8 der Gartenerbse Pisum sativum, die einen Mangel an Licht (das zur Photosynthese benötigt wird) erleiden und dementsprechende Merkmale aufweisen, heraus, dass bei der Ethylen-Behandlung der Anteil an freiem IAA um bis zu 50% reduziert worden ist (ebd.).
3.2 Gibberelline
Die Gruppe der Gibberelline, der 50 verschiedene Substanzen angehören, zählt zu den Phytohormonen. Als bekanntester Vertreter dieser Gruppe zählt wohl die Gibberellinsäure ( spektrum.de: Gibberelline) . Anders als Ethylen, das den Seneszenz-Prozess und somit den Stopp des Längenwachstums einleitet, gelten die Gibberelline als längenwachstumsfördernd.
Ethylen ist in der Lage, die Stimulationsreize zur Ausdehnung der Sprossachse durch die Gibberelline zu antagonisieren. Gleichzeitig wird hier auch klar, welchen Nutzen Verbindungen, die in Ethylen umgewandelt werden, im Agrobusiness haben, wo sie verwendet werden, um die Einnistung anderer Pflanzen in z.B. Getreide zu verhindern (Suttle 1991, S.120).
3.3 Cytokinin
Cytokinine gelten als die prenylierten Derivate der Nukleinbase Adenin. Das wohl bekannteste Cytokinin ist Zeatin [jsteinst1] . Sie fördern u.a. das Pflanzenwachstum, indem sie die Zellteilung stimulieren. Darüber hinaus sind sie für die Stimulation des Austreibens von Seitenknospen verantwortlich; im Bezug auf die apikale Dominanz agieren sie als Antagonisten der IAA. Cytokinine bewirken zusätzlich die zeitliche Verzögerung der Seneszenz, welche u.a. durch das Ethylen hervorgerufen werden (Heldt et. al. 2008, S. 446). Es befindet sich auch in Pilzen, Bakterien, Algen und eukaryontischen Zellen. Die Konzentration an Zeatin ist relativ gering, hängt aber vom jeweiligen Abschnitt („Organ“) der Pflanze ab (pflanzenforschung.de: Cytokinin).
Van Staden et. al. fanden 1973 bei Experimenten mit Spergula heraus, dass, wenn sie mit Ethylen begast wird, die Aktivität an Cytokinin-Ribotiden, welche u.a. eine Vorstufe des Zeatins darstellen, gesteigert wird (Suttle 1991, S. 122).
3.4.1 Abscisinsäure (ABA)
Abscisinsäure, ein Sesquiterterpen (Suttle 1991, S. 123), entsteht innerhalb des Isoprenoidstoffwechsels (Oxidation des Xanthophylls9 Violaxanthin).
Es spielt eine wichtige Rolle in Bezug auf den Wasserhaushalt der Pflanze, da es zusammen mit dem Stickoxid in der Lage ist, die Schließzellen in der Epidermis zu schließen bzw. zu öffnen (Heldt et. al. 2008, S. 448).
Das passiert, indem die Ionenkanäle geöffnet werden und der Turgor sinkt (pflanzenforschung.de: Abscisinsäure). Darüber hinaus bewirkt ABA durch eine beeinflusste Genexpression eine Veränderung des Stoffwechsels, wodurch ein entstehender ABA-Komplex den Blütezeitpunkt verschiebt sowie die Embryonalentwicklung reguliert (ebd.).
Ethylen kann in Kombination mit ABA sowohl „positive als auch negative“ Prozesse in der Pflanze auslösen: Zum einen bewirkt ABA, ähnlich wie Ethylen (oder nur in Kombination mit Ethylen?), die Einleitung der Seneszenz und die damit einhergehende Abscission. Zum anderen besteht die Hypothese, dass ein erhöhter Ethylenspiegel sowie ein erhöhtes ABA-Level in der Pflanze Trockenstress auslösen, wie er auch durch eine defizitäre Wasserversorgung hervorgerufen wird. Dennoch wird hier erwähnt, dass es sich um eine ungetestete Hypothese handelt, die in Zukunft überprüft werden muss (Suttler 1991, S. 123).
Man müsste kritisch hinterfragen, ob es sich bei den Effekten der physiologischen Interaktion beider Substanzen lediglich um eine Korrelation oder eher um eine Kausalität handeln könnte. Aufgrund der Tatsache, dass jene Hypothese (noch) nicht überprüft worden ist, kann man zurzeit nur von einer Korrelation ausgehen.
3.4.2 Vorschlag eines Versuches zur Verifizierung der Hypothese
Um eine Kausalität nachzuweisen, wäre folgender Vorschlag für ein Experiment denkbar:
Man bräuchte vier einzelne Individuen einer Pflanze (hier würde man standardmäßig Arabidopsis thaliana aufgrund ihrer Eigenschaft als botanischer Modelorganismus verwenden ):
1. Unbehandelte Pflanze als Vergleichsgruppe bzw. Referenzwert
2. Mit Ethylen behandelte Pflanze
3. Mit ABA behandelte Pflanze
4. Mit Ethylen-ABA-Gasgemisch (50:50) behandelte Pflanze
Um Zufälligkeiten auszuschließen und eine Reproduzierbarkeit nachzuweisen, sollte diese Versuchsreihe in drei separaten Gruppen durchgeführt werden.
Hierbei müsste besonders darauf geachtet werden, dass die Versuchsbedingungen (hier: Volumen der Kammern, in denen die Pflanzen stehen, und Start der Versuche) gleich sind, sodass man im Nachhinein möglichst vergleichbare Daten zur Auswertung bereit liegen hat.
Zur Herstellung des Ethylen-ABA-Gasgemisches würde man das feste ABA auf erhitzen10, da dort der Sublimationspunkt liegt (biologie-seite.de: Abscisinsäure), und anschließend dieses in der gleichen Stoffmengenkonzentration c wie das Ethylen in eine Gasflasche geben.
Als nächstes müsste man überlegen, in welchem Intervall man die einzelnen Individuen in den drei Versuchsgruppen mit den jeweiligen Gasen bzw. Gasgemischen begast oder, ob man alternativ eine kontinuierliche Begasung in Betracht zieht.
Um zu messen, ob die einzelnen Substanzen Trockenstress bei Arabidopsis auslösen, könnte die Terahertz-Zeitbereichsspektroskopie (THz-TDS) durchgeführt werden, die sich nach Jepsen et. al. als sehr nützliche Methode zur Charakterisierung und Abbildung von Materialien erweist. Dabei lassen sich die Terahertz-Strahlen, die eine Frequenz zwischen 0,1 und 1 THz und eine Wellenlänge zwischen 0,3 und 3 mm aufweisen, besonders gut von Wasser absorbieren (Born et. al. 2014, S. 1571ff.).
Um die THz-TDS durchzuführen, wird ein fein-kalibrierter Messkopf, der die Terahertz-Strahlung emittiert und nach der Reflektion durch die Wassermoleküle wieder absorbiert, über die vier Kammern mit den Pflanzen fahren oder, alternativ hat man vier Messköpfe, die kontinuierlich messen. Dadurch erhält man zum einen Echtzeitdaten und zum anderen hat man genauerer Messergebnisse.
Bei der Auswertung gilt es folgende Fragen zu beantworten:
1. Löst Ethylen Trockenstress aus?
2. Löst ABA Trockenstress aus?
3. Löst das Gasgemisch Trockenstress aus?
Lassen sich die ersten beiden Fragen mit „nein“ beantworten und die letzte Frage mit „ja“, so kann man die in 3.4.1 genannte Hypothese bzw. deren Kausalität als gesichert erklären.
Wird jedoch einer der ersten Fragen mit „ja“ beantwortet, so müsste man weitere und ggf. ausführlichere und genauere Experimente zur Beantwortung der Frage hinzuziehen.
4. Nutzung des Ethylens im Agrobusiness
In diesem Kapitel wird darüber diskutiert, wie das Ethylen Anwendung im Agrobusiness findet. Dabei wird zum einen auf die Fruchtreife und zum anderen auf weitere physiologische Prozesse innerhalb der Pflanze eingegangen.
4.1 Fruchtreife am Beispiel der Banane
Wie schon in dieser Arbeit beschrieben, löst Ethylen in der Pflanze die Fruchtreife aus. Im Agrobusiness wird das Ethylen genutzt, um z.B. Früchte wie Bananen zur punktgenauen Reifung bei Ankunft des Containerschiffes im Zielhafen zu bringen.
Die Banane wird hauptsächlich aus südamerikanischen Ländern wie Costa Rica, Ecuador und Kolumbien exportiert. Dafür werden sie noch sehr unreif bzw. ungenießbar nach Europa (oder in andere Kontinente) transportiert, einerseits um Druckstellen an den Früchten (einweltladen.info) und andererseits um eine vorzeitige Reifung und ggf. Verderb der Ware zu vermeiden. Sind sie am Zielort angekommen, werden sie in Containern für ca. vier Tage mit Ethylen begast, bevor sie für den Verkauf in den Einzelhandel kommen. Dennoch ist diese Vorgehensweise veraltet, da die Bananen inzwischen in Plastiktüten verschifft werden und dann in temperaturgeregelten Räumen gelagert werden, da niedrige Temperaturen die Ethylensynthese inhibieren, wodurch die Bananen erst im Einzelhandel beginnen zu reifen. Das hat den Vorteil, dass eine längere Haltbarkeit beim Kunden erzielt wird (Lürrsen 1991, S. 321).
4.2 Weitere Nutzung im Agrobusiness
Ethylen und die Gruppe der Gibberelline sind während der Embryonalphase für die Bestimmung des Geschlechts der Pflanze verantwortlich: Hohe Konzentrationen an Gibberellinen induzieren die Ausbildung männlicher Geschlechtsmerkmale, wohingegen eine hohe Konzentration an Ethylen die Ausbildung weiblicher Geschlechtsmerkmale induziert. So wurde ein Fall gemeldet, bei dem genetisch männliche Pflanzen von Cannabis sativa mittels Ethylen zu weiblichen Pflanzen von Cannabis sativa „transformiert“ worden sind (Lürrsen 1991, S. 319).
Darüber hinaus wird das Längenwachstum einer Pflanze gehemmt, wenn Gewebe mit Ethylen behandelt worden ist. Erstaunlich ist hier jedoch, dass der Durchmesser der Pflanze zunimmt.
Gerade die Inhibition des Längenwachstums ist interessant für das Agrobusiness, besonders für den Getreideanbau im Westen Europas, denn gerade dort gibt es gute klimatische Voraussetzungen wie adäquater Regenfall sowie gutes Erntemangement, wo u.a. auch mit stickstoffhaltigen Mitteln und Fungiziden gearbeitet wird – dadurch sind sie ausbeutereichsten Anbauten weltweit.
Kommt es nun aber zu heftigen Regenfällen über Tage oder sogar Wochen, so wird die normale Entwicklung der Getreidepflanzen beeinträchtigt, was diese schwächt.
Die Ernte mit entsprechenden Geräten ist somit erschwert, insbesondere wenn Gras zwischen dem Getreide wächst. Zusätzlich werden die Erntequalität erniedrigt und das Pilzwachstum stimuliert.
Werden wachstumsinhibierende Mittel genutzt, so kann das Wachstum von Gras minimiert oder sogar ganz verhindert werden, wodurch ein wesentlicher Faktor bei der Erniedrigung der Erntequaltität wegfällt (ebd.).
Pflanzenschutzmittel wie Etephon [jsteinst2] gelten in Reaktionen mit Wasser als Ethylen-emittierende Substanzen. So wirken sie, wie oben beschrieben, als Wachstumsinhibitor.
Hier müsste jedoch geklärt werden, ob sich die Wirkung von Pflanzenschutzmittel nur auf die „Schädlingspflanze“ wie das Gras oder auch auf die zu schützende Pflanze auswirkt (Lürrsen 1991, S. 316).
5. Zusammenfassung
Zusammenfassend kann man sagen, dass das Ethylen in vielzähligen biochemischen Reaktionen eine Rolle spielt. Es kann die Seneszenz bei Pflanzen hervorrufen und ist mit anderen Wachstumssubstanzen in der Lage, weitere physiologische Prozesse wie die Apikaldominanz oder den Trockenstress auslösen. Insgesamt kann man sagen, dass das Ethylen ein unersetzliches Hormon im Leben einer Pflanze ist.
Was die Konzentrationsabhängigkeit des Ethylens im Bezug auf die hervorgerufenen Reaktion anbegeht, so kann man sagen, dass je höher die Ethylenkonzentration ist, desto schneller können die Früchte reifen bzw. desto schneller setzt die Seneszenz auch in anderen Pflanzen ein.
Eine Konzentration, die schädlich ist, konnte in der Literatur nicht gefunden werden. Das würde mit der Hypothese einhergehen, dass eine erhöhte Ethylen-Konzentration lediglich eine schnellere Bindung des Ethylens an das EBP und so eine beschleunigte Seneszenz bewirken kann.
In einer weiteren Arbeit wie der Besonderen Lernleistung könnte man auf das Problem eingehen, wie der Trockenstress im Zusammenhang mit den Substanzen Ethylen und ABA steht. Alternativ könnte man sich mit der Frage beschäftigen, inwieweit Pflanzenschutzmittel wirken, d.h. ob sie nur auf „botanische Schädlinge“ reagieren oder eben auch auf die eigentlich zu schützende Pflanze.
6. Abkürzungsverzeichnis
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
7. Anlagen
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 2 Yang-Zyklus (aus: Ethylene in Plant Biology)
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 3 Ethylenbindung im Wildtyp und im Mutanten von Arabidopsis (aus: Cellular and Molecular Aspects of the Plant Hormone Ethylene)
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 4 Signaltransduktion beim Wildtypen und bei Mutanten von Arabidopsis
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 5 Auxin
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 6 Gibberellinsäure
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 7 Zeatin
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 8 Abscisinsäure
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abbildung 9 Etephon
8. Literaturverzeichnis
1. Abeles, F. B.; Saltveit, M. E., et al.: Ethylene in plant biology. Academic Press. San Diego 1992.
2. Bengochea, T.; Acaster, M. A., et al.: Studies on ethylene binding by cell free preparations from cotyledons of Phaseolus vulgaris L.: II. Effects of structural analogues of ethylene and of inhibitors. In: Planta 1980 /4. S. 407–411.
3. biologie-seite.de: Abscisinsäure. https://www.biologie-seite.de/Biologie/Abscisins%C3%A4ure. 26.03.2020.
4. Born, N.; Behringer, D., et al.: Monitoring plant drought stress response using terahertz time-domain spectroscopy. In: Plant physiology 2014 /4. S. 1571–1577.
5. chemie.de: Ethen. https://www.chemie.de/lexikon/Ethen.html. 04.03.2020.
6. Dennis, D. T..: Plant metabolism. Longman. Singapore 1998.
7. einweltladen.info: Alles über Bananen. https://www.eineweltladen.info/downloads/banana.pdf. 26.03.2020.
8. Hall, M.; Aho, H., et al.: Ethylene Receptors. In: Pech, J. C.; Latché, A.; Balagué, C.: Cellular and Molecular Aspects of the Plant Hormone Ethylene. Springer Netherlands. Dordrecht. S. 168–173 1993.
9. Heldt, H.-W.; Piechulla, B., et al.: Pflanzenbiochemie. Spektrum Akad. Verl. Heidelberg 2008.
10. Lürrsen, K.: Ethylene and agriculture. In: Mattoo, A. K.: The plant hormone Ethylene. CRC Pr. Boca Raton, Fla. S. 315–326 1991.
11. Mattoo, A. K.: The plant hormone Ethylene. CRC Pr. Boca Raton, Fla. 1991.
12. McCourt, P.; Keith, K.: Molecular biology of development. In: Dennis, D. T.: Plant metabolism. Longman. Singapore. S. 37–49 1998.
13. Pech, J. C.; Latché, A., et al.: Cellular and Molecular Aspects of the Plant Hormone Ethylene. Springer Netherlands. Dordrecht 1993.
14. pflanzenforschung.de: Cytokinin. https://www.pflanzenforschung.de/de/pflanzenwissen/lexikon-a-z/cytokinin-795. 25.03.2020.
15. Sisler, E.: Ethylene-binding components in plants. In: Mattoo, A. K.: The plant hormone Ethylene. CRC Pr. Boca Raton, Fla. S. 81–99 1991.
16. spektrum.de: Abcission. https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/abscission/237. 21.03.2020.
17. spektrum.de: Apikaldominanz. https://www.spektrum.de/lexikon/biologie-kompakt/apikaldominanz/767. 21.03.2020.
18. spektrum.de: Auxine. https://www.spektrum.de/lexikon/biologie-kompakt/auxine/1136. 21.03.2020.
19. spektrum.de: Chromosome Walking. https://www.spektrum.de/lexikon/biologie-kompakt/chromosome-walking/2420. 20.03.2020.
20. spektrum.de: Fototropismus. https://www.spektrum.de/lexikon/biologie-kompakt/fototropismus/4376. 21.03.2020.
21. spektrum.de: Fruchtreife. https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/fruchtreife/25813. 20.03.2020.
22. spektrum.de: Geotropismus. https://www.spektrum.de/lexikon/biologie-kompakt/geotropismus/4748. 21.03.2020.
23. spektrum.de: Gibberelline. https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/gibberelline/27964. 22.03.2020.
24. spektrum.de: Graviperception. https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/graviperzeption/29334. 21.03.2020.
25. spektrum.de: Keimblätter. https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/keimblaetter/35725. 05.03.2020.
26. spektrum.de: Xanthophylle. https://www.spektrum.de/lexikon/biologie-kompakt/xanthophylle/12954. 25.03.2020.
27. Suttle, J.: Ethylene interactions with other endogenous growth substances. In: Mattoo, A. K.: The plant hormone Ethylene. CRC Pr. Boca Raton, Fla. S. 115–131 1991.
Die im Anhang angegeben Strukturformeln wurden selbst mit dem Programm ChemDraw Professional 16.0 gezeichnet.
9. Selbstständigkeitserklärung
Hiermit erkläre ich, Jan Steinstraßen, dass ich die vorliegende Arbeit selbstständig und ohne fremde Hilfe verfasst und keine anderen als die im Literaturverzeichnis angegebenen Hilfsmittel verwendet habe.
Insbesondere versichere ich, dass ich alle wörtlichen und sinngemäßen Übernahmen aus anderen Werken als solche kenntlich gemacht habe.
Kürten, den 26.03.2020
Jan Steinstraßen
[...]
1 „Wahrnehmung der Schwerkraftrichtung durch Organismen“ (spektrum.de: Graviperception)
2 „Bewegung von Pflanzen oder Pflanzenorganen hin zum (positiver G.) oder weg (negativer G.) vom Erdmittelpunkt“ (spektrum.de: Geotropismus)
3 siehe Anhang
4 siehe Abbildung 4 in den Anlagen
5 „Krümmungsbewegungen zu einem einseitigen Lichtreiz hin (positiver F.) oder von diesem weg (negativer F.)“ (spektrum.de: Fototropismus)
6 „[…] durch hormonell regulierten Zelltod […] von der Pflanze gesteuerter Abwurf (Abstoßung) von Organen und Organteilen […]“ (spektrum.de: Abcission)
7 „Hemmung der Entwicklung von Seitenknospen und somit seitlichen Trieben und Ästen durch die Gipfelknospe“ (spektrum.de: Apikaldominanz)
8 Abschnitt des Cotyledos (s.o)
9 „Gruppe der Carotinoide, die im Unterschied zu den Carotinen sauerstoffhaltig sind.“ (spektrum.de)
10 Dieses Gasgemisch könnte ebenfalls für die Versuchsgruppe 3 genutzt werden.
- Quote paper
- Anonymous,, 2020, Über die Wirkung von Ethylen auf die Fruchtreifung und die Nutzung im Agrobusiness, Munich, GRIN Verlag, https://www.hausarbeiten.de/document/998020
